Prof. Dr. Wolf Singer, Andreas K. Engel

Neuronale Grundlagen des Bewusstseins

 

In den Bereichen der Wissenschaft, die sich mit Wahrnehmung und Bewusstsein beschäftigen, verschieben sich gegenwärtig die Fronten. Klassischerweise als Gegenstand von Geistes- und Sozialwis-senschaften betrachtet, wecken mentale Prozesse zunehmend das Interesse der Naturwissenschaftler. Im Bereich der Kognitionswissenschaft (einem interdisziplinären Verbund aus Hirnforschung, Kognitionspsychologie, Philosophie, Neuroinformatik und KI-Forschung) gelten Denken, Vorstellen, Fühlen und bewusstes Erleben heute als empirisch erforschbar und naturwissenschaftlich erklärbar.

In den klassischen philosophischen Systemen der Neuzeit wurde das Problem des Bewusstseins bekanntlich mit grösstem Respekt behandelt. Seit Descartes galt Bewusstsein als das konstitutive Merkmal der menschlichen Natur schlechthin. Aufgrund der vorherrschenden dualistischen Intuitionen glaubte man, dass Bewusstsein - wie Geistiges ganz allgemein - jeder naturalistischen Reduktion unzugängig sei. Die heute nicht mehr völlig utopisch erscheinende Idee, dass künstliche, vom Menschen konstruierte Systeme eines Tages auch eine für die Zuschreibung bewusster innerer Zustände hinreichende Komplexität erreichen könnten, wäre als absurd empfunden worden.

Bei den entschieden materialistisch denkenden Urvätern der modernen Medizin wurden Bewusstsein und subjektives Erleben daher als naturwissenschaftlich unerklärbar ausgeklammert. Bekanntes Beispiel hierfür ist sind die Ansichten von Emil Du Bois-Reymond, einem Berliner Physiologen und Mitbegründer der modernen Elektrophysiologie, der in einer 1872 gehaltenen Rede jenes berühmte Verdikt des "Ignorabimus" formulierte: "Dies Neue, Unbegreifliche ist das Bewusstsein. Ich werde jetzt, wie ich glaube, in sehr zwingender Weise dartun, dass nicht alleine bei dem heutigen Stand unserer Kenntnis das Bewusstsein aus seinen materiellen Bedingungen nicht erklärbar ist, was wohl jeder zugibt, sondern auch, dass es der Natur der Dinge nach aus diesen Bedingungen nie erklärbar sein wird. ... Welche denkbare Verbindung besteht zwischen bestimmten Bewegungen bestimmter Atome in meinem Gehirn einerseits, andererseits den für mich ursprünglichen, nicht weiter definierbaren, nicht wegzuleugnenden Tatsachen: 'Ich fühle Schmerz, ich fühle Lust, fühle warm, fühle kalt; ich schmecke Süßes, rieche Rosenduft, höre Orgelton, sehe Rot' und der ebenso unmittelbar daraus schließenden Gewissheit: 'Also bin ich'? ... Es ist in keiner Weise einzusehen, wie aus ihrem [der Atome] Zusammenwirken Bewusstsein entstehen könnte."

Die heutigen Vertreter der Kognitionswissenschaft beurteilen die Lage wesentlich optimistischer. Sie stufen Bewusstsein und die ihm assoziierten Phänomene als wissenschaftlich relevanten Erkenntnisgegenstand und als prinzipiell empirisch erklärbar ein. Hierdurch unterscheidet sich die Kognitionswissenschaft im übrigen auch von den behavioristischen Strömungen des frühen zwanzigsten Jahrhunderts, die das mentale Innenleben eines Organismus als irrelevant für die Verhaltenserklärung betrachteten.

Die seit den frühen siebziger Jahren entwickelten Ideen unterscheiden sich grundlegend von den klassischen "mentalistischen" Paradigmen in der Philosophie. Bewusstsein wird nun als ein Prozess (oder eine Klasse von Prozessen) betrachtet, der eine Funktion für die mit ihm ausgestatteten Organismen besitzt und im Rahmen der biologischen Evolution entsteht. Darüberhinaus werden Geist und Bewusstsein nun nicht mehr als Leistungen aufgefasst, die den Menschen von anderen Lebewesen fundamental unterscheiden, sondern es wird zunehmend die evolutionäre Kontinuität der Bewusstseinsentwicklung betont. Klassische Bewusstseinstheorien befassten sich vorrangig mit komplexen Erscheinungsformen des subjektiven Erlebens, wie dem Selbstbewusstsein und seiner Beziehung zu Verstand und Vernunft. Im Gegensatz hierzu werden in der aktuellen Forschung - und hier besonders in der Neuropsychologie und Neurobiologie - auch elementare Bewusstseinsformen betrachtet (wie etwa primäres Wahrnehmungsbewusstsein), die der Mensch aller Wahrscheinlichkeit nach mit anderen Säugetieren gemeinsam hat. Der wichtigste Unterschied zu klassischen Anschauungen besteht aber - wie schon angedeutet - darin, dass nun nach den biologischen Wurzeln mentaler Vorgänge gesucht wird und sich damit eine naturwissenschaftliche Theorie des Bewusstseins zu entwickeln beginnt.

Die neuen Entwicklungen der Hirnforschung geben Anlass zu der Hoffnung, dass sich die neuronalen Korrelate von Bewusstseinsvorgängen in absehbarer Zeit identifizieren lassen, und dass Du Bois-Reymond somit nicht das letzte Wort behalten wird. Bei der Mehrzahl der Forschenden verliert die mit dem "Ignorabimus" formulierte Intuition an Boden, dass es eine unüberwindbare "Erklärungslücke" zwischen dem Mentalen und dem Physischen gebe (Abb. 1). Es sei allerdings betont, dass die Kognitionswissenschaftler - im Gegensatz zu den Behavioristen - die subjektive, "phänomenale" Seite des Bewusstseins nicht aus ihrer Theorie verbannen wollen. Vielmehr sollen diese Aspekte im kognitionswissenschaftlichen Ansatz explizit mit berücksichtigt werden. Ob es allerdings gelingen wird, die Brücke zwischen den objektiven Beschreibungen aus der "Perspektive der 3. Person" mit den Beschreibungen der Phänomene aus der "1.Person-Perspektive" zu schlagen, bleibt für die Zukunft abzuwarten. Im folgenden soll am Beispiel eines neurobiologischen Forschungsansatzes deutlich gemacht werden, wie die Kognitionswissenschaft sich heute dem Problem des Bewusstseins zu nähern versucht.

Bewusstsein als Integrationsproblem

In der Debatte um die neuronalen Grundlagen von Bewußtsein rückt in den letzten Jahren zunehmend die Annahme in den Mittelpunkt, dass Bewusstsein als ein integrativer Prozess betrachtet werden muß. Dies wird besonders deutlich, wenn man den Fall des Wahrnehmungsbewusstseins betrachtet. Eine Leistung, die unser Gehirn ständig erbringen muss, besteht in der Integration von Sinnesdaten zu kohärenten Wahrnehmungseindrücken. Eine solche Integrationsfähigkeit ist die Voraussetzung dafür, dass wir Objekte und Ereignisse in unserer Umwelt voneinander unterscheiden und klassifizieren können. Hierzu müssen die von den Sinnesorganen aufgenommenen Signale einem Ordnungs- und Strukturierungsprozess unterworfen werden, in dem elementare Sinnesdaten in gestalthafte Kontexte eingebettet und mit Bedeutung versehen werden. Ohne diese von den Sinnessystemen geleistete Integration bliebe unsere Wahrnehmungswelt eine Anhäufung bedeutungsloser Farbflecken, Geräusche und Gerüche, ein unübersichtlicher Wirrwarr von Sinneseindrücken - dem vergleichbar, was man beim Blick in ein Kaleidoskop sieht. Obwohl die Bedeutung solcher Integrationsprozesse in der Wahrnehmungspsychologie schon sehr lange bekannt ist, wissen wir bis heute nur relativ wenig über deren physiologische Grundlagen. Erst in jüngster Zeit konzentriert sich die Hirnforschung verstärkt auf die Frage, durch welche Mechanismen integrative Prozesse wie Gestaltbildung und Figur-Grund-Trennung auf der biologischen Ebene realisiert werden, die dann die Entstehung bewusster Wahrnehmungseindrücke ermöglichen.

Auf der physiologischen Ebene ist die Integration, die der bewussten Wahrnehmung von Reizen zugrundeliegt, schwer zu verstehen. Dies liegt unter anderem daran, dass die an der Wahrnehmung von Objekten jeweils beteiligten Nervenzellen nicht in einem eingegrenzten Hirnareal aufzufinden, sondern über sehr ausgedehnte Hirnbereiche verteilt sind. Dies lässt sich am Beispiel des Sehsystems paradigmatisch verdeutlichen. Wie man heute weiß, zeichnet sich das Sehsystem durch eine hochgradig parallele Architektur aus. Aus zahlreichen Untersuchungen geht hervor, daß verschiedene Klassen von Objektmerkmalen in unterschiedlichen Arealen der Hirnrinde analysiert werden, die verschiedene Merkmalsdimensionen - wie etwa Farbe, Form oder Bewegung - repräsentieren (Abb. 2). So lassen sich beispielsweise bei Rhesusaffen schon mehr als 30 visuelle Areale identifizieren, in denen sich Neurone mit sehr unterschiedlichen Antworteigenschaften befinden. Bei Katzen sind ebenfalls inzwischen fast 20 visuelle Areale bekannt, die sich in den Antworteigenschaften ihrer Neurone zum Teil erheblich unterscheiden. Diese Befunde belegen, daß Objekte nicht durch die Aktivität einzelner oder sehr weniger Neurone in der Hirnrinde repräsentiert werden, sondern durch ausgedehnte und über weite Bereiche verteilte Neuronenverbände - sogenannte Assemblies. Damit wird freilich deutlich, daß es hier tatsächlich ein Integrationsproblem oder - wie man auch sagt - ein Bindungsproblem gibt. Es stellt sich nämlich die Frage, auf welche Weise große Anzahlen von räumlich verteilten Neuronen zu solchen Assemblies - und damit zu kohärenten Objektrepräsentationen - zusammengefaßt werden. Dies muss erklärt werden, um zu verstehen, wie gestalthaft organisierte bewusste Wahrnehmungseindrücke und damit letztlich die Einheit des Bewusstseins zustandekommen können. Aus neurobiologischer Sicht wären damit Mechanismen, die solche "Bindungsprobleme" physiologisch lösen, eine der kritischen Voraussetzungen für die Entstehung von Bewusstsein.

Die Diskussion der Bewußtseinsthematik wird sich im folgenden auf einen elementaren Aspekt beschränken, nämlich das primäre Wahrnehmungsbewußtsein (Abb. 3). Dieser in der angelsächsischen Debatte üblicherweise als "awareness" bezeichnete Aspekt stellt eine frühe - vorsprachliche und vorbegriffliche - Verarbeitungsstufe dar, auf der sich das "Gewahrwerden" sensorischer Qualitäten abspielt. Dieses "sensorische Gewahrwerden" stellt möglicherweise diejenige Bewußtseinsleistung dar, die am leichtesten der experimentellen Untersuchung und der theoretischen Erklärung zugängig ist. Darüberhinaus kann kaum ein vernünftiger Zweifel daran bestehen, daß wir diese primäre Bewußtseinsstufe mit zahlreichen anderen Tierarten (mindestens mit allen anderen Säugetieren) gemeinsam haben. Es ist aus diesem Grunde auch nicht abwegig, auf Tierversuche zur experimentellen Erfassung dieses Phänomens zurückzugreifen - was allerdings bei höherstufigen Bewußtseinsaspekten nur von eingeschränktem Nutzen sein dürfte (insbesondere natürlich bei solchen, die an die Ebene der Sprache und an ein komplexes Selbstbewusstsein gebunden sind).

Weitgehende Einigkeit besteht gegenwärtig darüber, daß für das Auftreten von Wahrnehmungsbewußtsein in der hier gemeinten Form mindestens vier physiologische Voraussetzungen erfüllt sein müssen (Abb. 3): Zum einen ist hierfür Wachheit ("Vigilanz") erforderlich - das Gehirn muss ein hinreichendes allgemeines Aktivierungsniveau aufweisen und darf sich beispielsweise nicht im Tiefschlaf befinden. Da bewusste mentale Zustände in der Regel einen Gehalt haben (Bewusstsein ist immer Bewusstsein "von etwas"), muss es zweitens eine Vorverarbeitung sensorischer Signale geben, die zu strukturierten und kohärenten sensorischen Repräsentationen führt. Drittens ist Selektion erforderlich, d.h. es muß eine Auswahl besonders relevanter sensorischer Daten stattfinden. Diese Selektion, die z.B. in Form von Aufmerksamkeitsprozessen realisiert sein kann, führt dann dazu, daß bestimmte Teilmengen neuronaler Signale besonders effizient im System weiterverbreitet und von anderen Hirnbereichen analysiert werden. Viertens ist für das Auftreten bewusster phänomenaler Zustände sehr wahrscheinlich ein funktionierendes Arbeitsgedächtnis unabdingbar, das die Kurzzeitspeicherung von Erlebnisinhalten ermöglicht.

Den folgenden Erörterungen liegt die Annahme zugrunde, daß die Realisierung dieser physiologischen Prozesse das Vorhandensein von Bindungsmechanismen in sensorischen Systemen erfordert. Im folgenden soll ein möglicher Bindungsmechanismus vorgestellt und hinsichtlich seiner Bedeutung für die Bewußtseinsthematik diskutiert werden. Als Kandidat für die Lösung der angesprochenen Teilprobleme wird hierbei die dynamische Bindung durch transiente und präzise Synchronisation neuronaler Impulse vorgestellt. Wie die nachstehenden Betrachtungen zeigen, gibt es inzwischen starke empirische Hinweise darauf, daß eine solche zeitliche Bindung wesentlich an der Bildung funktionell kohärenter repräsentationaler Zustände beteiligt und für die Selektion von wahrnehmungs- oder verhaltensrelevanter Information entscheidend wichtig sein kann.

Zeitliche Bindung als Erklärungsmodell

In den 80er Jahren hat der Neuroinformatiker Christoph von der Malsburg, Ruhr-Universität Bochum, vorgeschlagen, daß ein zeitlicher Integrationsmechanismus die Lösung für das beschriebene Bindungsproblem sein könnte. Seine Erklärungsvorschlag lautet, daß die von einem gesehenen Objekt aktivierten Neurone durch eine Synchronisation ihrer Impulse zu Assemblies zusammengeschlossen werden könnten (Abb. 4). Die zeitliche Korrelation zwischen den neuronalen Impulsen sollten dabei - so seine Hypothese - die Genauigkeit von wenigen Tausendstel Sekunden aufweisen. Somit wäre also das synchrone Feuern der Hirnrindenneurone Ursache für die ganzheitliche Struktur unserer Wahrnehmungen - etwa für die Gestaltnatur der visuellen Eindrücke. Die zeitlichen Korrelationen würden nämlich - wenn das Modell zutrifft - die Zusammengehörigkeit der Merkmale eines Objektes repräsentieren und wären auf diese Weise für die Erzeugung eines kohärenten Perzepts von entscheidender Bedeutung.

Aus dieser Überlegung folgt nun im Umkehrschluß, daß sich zwischen den Impulsen von Neuronen, die verschiedene Objekte der Außenwelt repräsentieren, keine solchen zeitlichen Korrelationen finden lassen sollten. Träfe diese Vermutung zu, dann könnte das Hirn die Desynchronisation verschiedener Assemblies für eine Segmentierung und Figur-Grund-Trennung nutzen. Wie in Abb. 4 schematisch gezeigt, blieben mehrere - verschiedenen Objekten zugeordnete - Assemblies tatsächlich unterscheidbar, da ja durch die zeitlichen Beziehungen eindeutig festgelegt wäre, welche Teilmenge der aktiven Neurone jeweils zum selben Assembly gehört. Und das Gesamtmuster der aktiven Zellen im visuellen System würde auf diese Weise eine für andere Hirnregionen lesbare Struktur erhalten, die die separate Weiterverarbeitung von zusammengehöriger Information ermöglicht. Da synchrone Aktivität besonders gut dazu geeignet ist, nachgeschaltete Hirnrindenneurone zu aktivieren, erlauben es diese Zeitmuster dem Gehirn auf elegante Weise, bestimmte Assemblies im Verarbeitungsprozeß zu selektieren und mit Aktivität in anderen Bereichen der Hirnrinde funktionell zu verknüpfen.

Aus diesen Gründen scheint das Assembly-Modell anderen Lösungsvorschlägen für das Integrationsproblem überlegen zu sein. Etwa einer Annahme, die in den sechziger und siebziger Jahren in der Sinnesphysiologie weithin Beachtung fand. Danach sollten komplexe Objekte durch die Aktivität einzelner oder sehr weniger Neurone im Sehsystem repräsentiert werden. Solche Neurone, die außerordentlich komplizierte Antworteigenschaften besitzen müßten, um als spezifische Objektdetektoren zu dienen, könnten im Prinzip durch konvergente Verschaltung in den visuellen Verarbeitungswegen entstehen. Diese Art der Objektrepräsentation hätte allerdings den entscheidenden Nachteil, daß es für jedes nur denkbare Objekt, das möglicherweise irgendwann zu sehen wäre, neuer Zellen in der Sehrinde bedürfte und die Zahl der Neurone, die für eine angemessene Repräsentation einer hochkomplexen Umwelt erforderlich wären, unendlich groß werden müßte. Das Assembly-Modell vermeidet dieses Dilemma, da sich hier im Prinzip dieselben Hirnrindenneurone durch bloße Änderung der Zeitbeziehungen zu neuen repräsentationalen Mustern kombinieren können.

Die kalifornischen Wissenschaftler Francis Crick und Christof Koch waren die ersten, die Anfang der neunziger Jahre vorschlugen, dass dieses Modell in der Diskussion um die neuronalen Korrelate von Bewußtseinsprozessen Anwendung finden könnte. Sie postulierten einen engen Zusammenhang zwischen der Bindung sensorischer Antworten und ihrem Zugang zum Wahrnehmungsbewußtsein. Ihrer Hypothese zufolge sollten nur diejenigen Information, die durch besonders stark synchronisierte Assemblies kodiert würden, über den Weg des Arbeitsgedächtnisses ins Bewusstsein gelangen. Zum Zeitpunkt der Publikation wirkte diese von Crick und Koch vorgetragene Spekulation provokativ, da damals keinerlei empirischen Befunde zu ihrer Untermauerung vorlagen. Inzwischen liegen jedoch experimentelle Ergebnisse vor, die die Crick-Koch-Hypothese zumindest in einem plausiblen Licht erscheinen lassen.

Experimentelle Belege für zeitliche Bindung im Gehirn

In zahlreichen Arbeiten wurde inzwischen nachgewiesen, daß die Neurone des Sehsystems tatsächlich ihre Aktionspotentiale - also die elektrischen Impulse, die sie bei visueller Reizung erzeugen - präzise im Millisekundenbereich synchronisieren können. Zudem weisen viele Forschungsergebnisse darauf hin, daß diese zeitlichen Korrelationen tatsächlich bedeutsam für die perzeptive Integration und somit für die Segmentierungsleistungen des Sehsystems sind. Entsprechende Versuche wurden vor allem am Sehsystem von Katzen und Affen gemacht. Diese Ergebnisse können aber sehr wahrscheinlich auf das menschliche Gehirn übertragen werden, da sich hier durch Messung von Hirnströmen mit Hilfe des EEG (Elektroenzephalogramms) ähnliche Synchronisationsphänomene nachweisen ließen.

Sollte das Assembly-Modell zutreffend sein, muß eine Bindung der neuronalen Antworten auf Sehreize innerhalb einzelner visueller Areale stattfinden, um so die Zusammengehörigkeit von Objektteilen darstellen zu können, die sich ja an unterschiedlichen Orten im Gesichtsfeld befinden. Tatsächlich enthalten die meisten visuellen Kortexareale so etwas wie eine systematische Karte des Sehraums. Darüber hinaus muß bei Gültigkeit des Modells die neuronale Synchronisation über sehr große Entfernungen im Gehirn möglich sein, um eine Bindung zwischen visuellen Arealen herbeiführen zu können, die unterschiedliche Objektmerkmale analysieren. Beide Voraussagen konnten von uns am Max-Planck-Institut für Hirnforschung in Frankfurt und auch von anderen Arbeitsgruppen experimentell bestätigt werden. Am Sehsystem von Katzen und Affen zeigte sich, daß Neurone innerhalb einzelner kortikaler Areale ihre Aktionspotentiale synchronisieren können (Abb. 5). Zudem hat sich gezeigt, daß eine solche zeitliche Korrelation auch über die Grenzen einzelner visueller Areale hinweg auftritt und etwa zwischen dem primären und dem sekundären visuellen Areal (V1 beziehungsweise V2, siehe Abb. 2) zu finden ist. Darüberhinaus konnten wir vor einigen Jahren schon nachweisen, daß eine Synchronisation auch zwischen Arealen verschiedener Hirnhälften auftritt. Insgesamt legen die bislang erzielten Ergebnisse den Schluß nahe, daß die Zellen im visuellen Kortex tatsächlich durch Synchronisation zu Assemblies zusammengefaßt werden. Und da nun diese Neurone jeweils nur im Bereich ihrer rezeptiven Felder auf lokale Objektmerkmale reagieren, könnte diese Synchronisation tatsächlich die Merkmalsbindung vermitteln, denn in einem solchen Synchronisationsprozeß werden Informationen über verschiedene Stellen im Gesichtsfeld integriert.

Weiterhin konnte von unserer Arbeitsgruppe gezeigt werden, daß diese zeitlichen Korrelationen nicht in immer gleicher Weise auftreten, sondern durch die Konfiguration der gezeigten visuellen Reize beeinflußbar sind. Das Assembly-Modell sagt voraus, daß die Neurone nur dann synchron aktiv sein sollten, wenn sie tatsächlich an der Repräsentation desselben Objekts beteiligt sind. Wie Abb. 6 zeigt, bestätigen die von uns durchgeführten physiologischen Untersuchungen diese Annahme: Die neuronalen Impulse im visuellen Kortex sind nur dann stark korreliert, wenn die Zellen tatsächlich auf dasselbe Objekt antworten. Werden die Neurone dagegen durch verschiedene Reize aktiviert, so wird die zeitliche Kopplung schwächer oder verschwindet sogar vollständig - ein Beleg dafür, daß die Synchronisation im visuellen Kortex tatsächlich von der Konfiguration der gezeigten Reize abhängt. Diese Ergebnisse machen es sehr wahrscheinlich, daß die Synchronisation die Grundlage für einen dynamischen Bindungsprozeß ist, der die Bildung von Assemblies - und damit die Integration visueller Information - in flexibler Weise ermöglicht.

Von besonderem Interesse ist natürlich die Frage, ob die beobachteten Synchronisationsphänomene tatsächlich funktionell relevant sind, denn die erwähnten Experimente belegen lediglich, daß im Sehsystem die Voraussetzungen für die Etablierung zeitlicher Bindungen gegeben sind. Sie liefern aber noch keinen Beweis dafür, daß den zeitlichen Korrelationen kausale Relevanz zukommt und daß sie vom Gehirn in der Weise genutzt werden, wie es das Assembly-Modell vorhersagt. Inzwischen gibt es jedoch viele Hinweise darauf, daß die Synchronisation in der Sehrinde mit den Wahrnehmungsleistungen der Tiere korreliert und zeitliche Beziehungen zwischen neuronalen Impulsen Bedingung für die Entstehung kohärenter Wahrnehmungseindrücke sind.

Hierfür sprechen zum Beispiel Ergebnisse aus Untersuchungen, die wir an Katzen mit einer Fehlstellung der Augen durchführten (Abb. 7). Menschen und Tiere bevorzugen bei einer bestimmten Störung - dem konvergenten Schielen - häufig eines der beiden Augen für das aktive Sehen. Die Wahrnehmung durch das andere Auge wird dagegen mehr oder weniger dauerhaft unterdrückt, was zu einer Störung führt, die als Schielamblyopie bezeichnet wird. Zu den Symptomen dieser Krankheit gehören unter anderem eine herabgesetzte Sehschärfe des betroffenen Auges, räumliche Verzerrungen des subjektiven Wahrnehmungsbildes sowie charakteristische Störungen der Mustererkennung, die besonders bei der Betrachtung feiner Details auftreten.

Zumindest einige dieser Defizite lassen sich als Ausdruck einer gestörten Gestaltbildung interpretieren und deuten auf eine Beeinträchtigung neuronaler Bindungsmechanismen hin. Von Pieter Roelfsema in unserer Arbeitsgruppe erzielte Versuchsergebnisse deuten darauf hin, daß diese Defizite tatsächlich auf eine Störung der intrakortikalen Synchronisation zurückgehen. Wie in Abb. 7 dargestellt, fanden wir bei Tieren mit Schielamblyopie hinsichtlich der Synchronisation deutliche Unterschiede zwischen Zellen, die vom normalen Auge innerviert werden, und Neuronen, die Eingänge vom amblyopen Auge erhalten. Zwischen letzteren finden sich nur sehr selten zeitliche Korrelationen. Die Antworten von Neuronen, die vom nichtamblyopen Auge aktiviert werden, zeigen dagegen eine normale Synchronisation. Daraus läßt sich schließen, daß das bei Schielern auftretende Wahrnehmungsdefizit in der Tat mit einer selektiven Störung der intrakortikalen Synchronisation einhergeht. Dies belegt wiederum auf indirekte Weise, daß die oben beschriebenen zeitlichen Muster für den Aufbau normaler Objektrepräsentationen notwendig und damit für die perzeptive Integration funktionell relevant sind.

Vergleichbare Synchronisationsphänomene konnten auch in Untersuchungen an nichtvisuellen Sinnesmodalitäten und am motorischen System nachgewiesen werden. So ist etwa im Riechsystem eine präzise neuronale Synchronisation bereits für eine ganze Reihe verschiedener Tierarten nachgewiesen worden. Ähnliches gilt für das Hörsystem, wo in Tierexperimenten ebenfalls zeitliche Korrelationen gefunden wurden. In der menschlichen Hörrinde wurden entsprechende Synchronisationsphänomene mit Hilfe elektro- und magnetoenzephalographischer Methoden beobachtet. Eine präzise Synchronisation neuronaler Verbände in der Hirnrinde konnte hier etwa von Christo Pantev und seinen Mitarbeitern an der Universität Münster durch Aufzeichnung von Magnetfeldern nachgewiesen werden. Für das somatosensorische System, das den Tastsinn vermittelt, wurde die Möglichkeit präziser neuronaler Synchronisation ebenfalls im Tierversuch aufgezeigt. Diese Vielfalt gleichlautender Ergebnisse spricht dafür, daß die Etablierung zeitlicher Bindungen in allen sensorischen Systemen möglich ist - was wiederum die Vermutung nahelegt, daß die neuronale Synchronisation ganz generell für integrative Prozesse bedeutsam ist. Für eine zeitliche Bindung zwischen den verschiedenen Sinnesmodalitäten gibt es derzeit noch keine experimentellen Belege, aber der Nachweis einer zeitlichen Kopplung zwischen verschiedenen sensorischen Systemen darf in Kürze erwartet werden.

Es gibt klare Hinweise auf die Bedeutung zeitlicher Korrelationen für die sensomotorische Integration. So wies die Arbeitsgruppe um Eberhard Fetz an der Universität von Washington in Seattle vor einigen Jahren bei Rhesusaffen eine Synchronisation zwischen somatosensorischen und motorischen Kortexarealen nach. Ähnliche Ergebnisse erzielten wir in Frankfurt kürzlich an Katzen, die darauf trainiert worden waren, einen visuellen Reiz mit einer gezielten motorischen Reaktion zu beantworten. In diesen Experimenten, die Pieter Roelfsema in unserer Arbeitsgruppe durchführte, wurde neuronale Aktivität gleichzeitig in verschiedenen visuellen Arealen und im motorischen Kortex gemessen. Zugleich wurde auch der dazwischenliegende parietale Kortex, also die Hirnrinde des Scheitellappens, untersucht, der den Signalfluß von den visuellen zu den motorischen Arealen vermittelt. Die Ergebnisse dieser Experimente zeigen nun zum einen, daß eine neuronale Synchronisation nicht nur innerhalb des visuellen Kortex auftritt, sondern im gesamten sensomotorischen Verarbeitungsweg zu finden ist. Ein weiteres Ergebnis ist die Entdeckung, daß sich die zeitliche Kopplung zwischen den Arealen in verschiedenen Phasen der Verhaltensaufgabe stark verändert. Eine präzise Synchronisation zwischen sensorischen und motorischen Neuronen trat in unseren Experimenten nur dann auf, wenn visuelle Information, die für die Steuerung der motorischen Reaktion relevant war, mit erhöhter Aufmerksamkeit verarbeitet wurde. Auch diese Befunde deuten darauf hin, daß neuronale Synchronisation tatsächlich eine Rolle für die sensomotorische Integration spielt und für die selektive Koordination sensorischer und motorischer Verhaltensaspekte wesentlich sein könnte.

Synchronisation und Wahrnehmungsbewusstsein

Die im vorigen Abschnitt beschriebenen Untersuchungen machen es sehr wahrscheinlich, daß der vom Assembly-Modell postulierte zeitliche Bindungsmechanismus im Gehirn tatsächlich existiert. Die bisher vorliegenden Ergebnisse sprechen dafür, daß die Fähigkeit zur Generierung interner zeitlicher Bindungen das integrative Prinzip ist, das es dem Gehirn ermöglicht, kohärente Perzepte aus dem durch die Sinne aufgenommenen Material zu konstruieren.

Eine Relevanz synchroner Aktivität für die Entstehung von Wahrnehmungsbewusstsein wird durch Experimente nahegelegt, in denen das Synchronisationsverhalten neuronaler Assemblies mit dem Paradigma des binokulären Wettstreits untersucht wurde. Binokulärer Wettstreit stellt einen für die hier diskutierte Problematik besonders aufschlußreichen Fall dynamischer Antwortselektion dar. Ein solcher Wettstreit tritt dann auf, wenn den beiden Augen inkompatible visuelle Reize angeboten werden, die nicht zu einem einzelnen kohärenten Perzept verschmolzen werden können. Diese widersprüchliche Situation löst das Hirn, indem es immer nur Information von einem Auge - dem gerade dominanten Auge - wahrnimmt. Die vom anderen Auge - dem gerade supprimierten Auge - kommenden Signale werden unterdrückt und stehen nicht für die Wahrnehmung und Verhaltenssteuerung zur Verfügung. Unter normalen Umständen kommt es - jeweils nach einigen Sekunden - zu einem Dominanzwechsel zwischen dem linken und dem rechten Auge. Dieses "Kippen" der Wahrnehmung ereignet sich im Regelfall ohne jede Veränderung der äußeren Reize. Just deshalb ist dieses Paradigma für die Diskussion um neuronale Korrelate von Bewußtseinsprozessen von besonderem Interesse: es wird auf diese Weise möglich, die Effekte eines Reizes mit und ohne begleitendes Wahrnehmungsbewußtsein zu vergleichen. Die Verwendung dieses Paradigmas erlaubt es daher, die Mechanismen der perzeptiven Selektion, die den Zugang von Reizen zum Bewußtsein regeln, gezielt experimentell zu untersuchen.

In den Experimenten zum binokulären Wettstreit, die unser Mitarbeiter Pascal Fries durchführte, wurden wache Tiere mit chronisch implantierten Elektroden untersucht. Wie in Abb. 8 dargestellt, zeigten wir dem linken und rechten Auge der Katze gleichzeitig verschiedene Muster. Die Messungen in der sich damit einstellenden Wettstreitsituation haben ergeben, daß kortikale Neurone, die den dominanten beziehungsweise supprimierten Reiz repräsentieren, sich deutlich in ihrer Synchronisation unterscheiden. Zellen, die das dominante Muster repräsentieren - also das Muster, das tatsächlich wahrgenommen wird -, verstärken ihre zeitliche Korrelation, während die Synchronisation zwischen den Neuronen, die das supprimierte Muster kodieren, abnimmt. Hinsichtlich ihres mittleren Aktivitätsniveaus unterschieden sich die beiden Gruppen von Neuronen jedoch nicht. Dies deutet darauf hin, daß hier die Stärke der neuronalen Synchronisation entscheidenden Einfluß darauf nimmt, welche Teilmengen der einlaufenden Signale weiter verarbeitet und damit für die bewußte Perzeption und die Verhaltenssteuerung relevant werden.

Die wichtigste Schlußfolgerung, die sich aus dem beschriebenen Experiment ergibt, ist die, daß möglicherweise nur stark synchronisierte neuronale Antworten zum Auftreten phänomenaler Zustände führen. Wie die Ergebnisse zeigen, ist die bloße Aktivierung merkmalssensitiver Neurone im visuellen Kortex als solche nicht ausreichend, um den Zugang der betreffenden Signale zum Bewußtsein sicherzustellen (wie gesagt, weisen die Neurone, die den supprimierten Reiz kodieren, genau die gleiche Antwortstärke auf wie die, die den selektieren Reiz repräsentieren). Vielmehr scheint die Synchronisation der neuronalen Entladungen - und damit die Einbindung in kohärente Assemblies - entscheidend für die funktionelle Bedeutung der Neurone zu sein. In dieser Hinsicht stützen die beschriebenen Daten die bereits erwähnte Crick-Koch-Hypothese, dass neuronale Synchronisation eine Voraussetzung für die Entstehung von Wahrnehmungsbewusstsein darstellt.

Befunde zu Vigilanz und Aufmerksamkeit

Die Befunde zur binokulären Rivalität stellen derzeit vermutlich die überzeugendsten Hinweise auf eine Beziehung zwischen neuronaler Synchronisation und Wahrnehmungsbewusstsein dar. In gleiche Richtung deuten eine Reihe weiterer Studien, die zeigen, daß die präzise Synchronisation kortikaler Neurone in Zuständen gesteigerter Wachheit (Vigilanz) oder erhöhter Aufmerksamkeit zunimmt. Hinweise auf eine Beziehung zwischen zeitlicher Bindung und Aufmerksamkeitssteuerung ergaben sich unter anderem aus neuen Arbeiten an einer subkortikalen Struktur mit wichtigen integrativen Funktionen - dem Colliculus superior. Dieses Hirnstammzentrum ist in diesem Zusammenhang besonders interessant, da es sich einerseits um eine Struktur handelt, in der Information aus verschiedenen sensorischen Systemen integriert wird, und hier andererseits auch sensorische Signale mit motorischen Steuerungsbefehlen verknüpft werden. Der Colliculus erhält Eingänge aus den meisten Hirnrindenarealen, so daß fast alle sensorischen Modalitäten hier repräsentiert sind. Entscheidende Aufgabe dieser Struktur ist es, sensorische Signale aus der Hirnrinde quasi "auszulesen" und dann aufgrund dieser Information Orientierungsreaktionen zu steuern, also Augen- und Kopfbewegungen zu erzeugen.

Kürzlich von uns durchgeführte Experimente deuten darauf hin, daß zeitliche Strukturen in der colliculären Aktivität eine wichtige Rolle für die Auswahl von Zielen für die Orientierungsreaktionen spielen, die von dieser Struktur gesteuert werden. Bei Katzen konnte unser Mitarbeiter Michael Brecht zeigen, daß Neurone des visuellen Kortex ihre Aktionspotentiale mit Zellen im Colliculus synchronisieren können und daß darüberhinaus auch im Colliculus selbst synchrone Aktivität durch kohärente visuelle Reize induziert werden kann. Diese Ergebnisse lassen vermuten, daß die Ziele für Orientierungsreaktionen (in diesem Fall Augenbewegungen) im Colliculus durch Assemblies aus synchron aktiven Neuronen repräsentiert werden, und daß auch hier die Antwortselektion auf der Basis zeitlicher Korrelationen durchgeführt wird. Ein direkter Test dieser Annahme wurde an wachen Katzen durchgeführt, bei denen schwache elektrische Pulse synchron oder asynchron über Mikroelektroden im Colliculus appliziert wurden. Die Ergebnisse zeigen, daß schon sehr geringe relative Zeitverschiebungen (in der Grössenordnung von wenigen Millisekunden) zwischen den aktivierten Zellpopulationen zu einer klaren Veränderung der erzeugten Augenbewegungen führen, was dafür spricht, daß zeitliche Relationen hier in der Tat für die Antwortselektion und damit auch für die Steuerung von Aufmerksamkeit von großer Bedeutung sind.

Spezifische Veränderungen der neuronalen Synchronisation als Korrelate von Vigilanz und Aufmerksamkeit sind auch durch zahlreiche EEG- und MEG- (Magnetoenzephalographie-) Untersuchungen am Menschen belegt. Zum einen ist beschrieben, daß schnelle Hirnwellen (sog. Gamma-Komponenten), die eine präzise neuronale Synchronisation reflektieren und im Wachzustand gut nachweisbar sind, in tiefer Narkose verschwinden. EEG-Studien haben darüberhinaus bestätigt, daß erhöhte Wachheit und Aufmerksamkeit mit einer verstärkten Synchronisation im Gamma-Band einhergehen, und neuere Untersuchungen zeigen, daß eine Gamma-Synchronisation mit der bewußten Verarbeitung sensorischer Reize korreliert. Abbildung 9 zeigt hierfür ein Beispiel aus einer Untersuchung der Forschergruppe um Francisco Varela in Paris. Insgesamt sprechen diese Daten dafür, daß erhöhte Vigilanz (als eine der Voraussetzungen für das Auftreten phänomenaler Zustände) und selektive Aufmerksamkeit (als eine besonders fokussierte Form des Wahrnehmungsbewußtseins) von einer erhöhten Synchronisation in den beteiligten neuronalen Populationen begleitet sind. Diese Ergebnisse stützen die Hypothese, daß zeitliche Bindung eine Voraussetzung für die bewußte Wahrnehmung darstellt, und sind damit komplementär zu den Schlußfolgerungen, die bereits aus dem oben beschriebenen Wettstreitexperiment gezogen wurden.

Können Maschinen Bewusstsein besitzen?

Die bis hierher angestellten Überlegungen zeigen exemplarisch, wie sich die Kognitionswissenschaftler heute Wahrnehmungs- und Bewusstseinsprozessen nähern. Wenn - wie wir heute meinen - Bewusstsein nichts ungreifbarmetaphysisches, sondern eine Klasse empirisch erforschbarer Phänomene darstellt, dann steht tatsächlich zu erwarten, dass neue Ergebnisse der Hirnforschung die physiologischen Randbedingungen aufklären können, die für die Entstehung von Wahrnehmung und Bewusstsein gegeben sein müssen. Damit beeinflussen sie auf längere Sicht - und hierin liegt eine gewisse Brisanz der neuen Ergebnisse - vermutlich die Art und Weise, wie wir uns selbst als denkende und bewusste Wesen verstehen.

Möglicherweise haben die neurobiologischen Erkenntnisse aber auch Auswirkungen auf die Beantwortung einer anderen alten Frage - nämlich der, ob es in Zukunft einmal möglich sein wird, Computer oder anderen Artefakte mit Bewusstsein auszustatten. Sollte es irgendwann möglich sein, anzugeben, welches die relevanten Merkmale und Einzelprozesse sind, die in einem Organismus zur Entstehung von Bewusstsein führen, dann könnte es auch möglich werden, künstliche Systeme mit äquivalenten Merkmalen auszustatten. Hierdurch könnten solche Systeme an Komplexität so weit gewinnen, dass wir uns irgendwann gezwungen sähen, diesen Systemen ebenfalls ein mentales "Innenleben" und möglicherweise auch Bewusstsein zuzuschreiben - sie würden mithin den berühmten "Turing-Test" bestehen.

Allerdings - und dies ist vielleicht eines der wichtigsten Ergebnisse der Kognitionswissenschaft - stellt sich diese Unterfangen wesentlich schwieriger dar, als es noch zu Zeiten der klassischen KI-Forschung geglaubt wurde. Nach Auffassung der sog. "Funktionalisten" - einer heute kaum noch vertretenen Position - sollte die richtige algorithmische Struktur der Verarbeitung das Entscheidende sein - also sozusagen die richtige "Software". Heute wissen wir hingegen, dass die Leistungen eines kognitiven Systems nicht von seinen Strukturen abgelöst betrachtet werden können. Neben der "Software" kommt es also durchaus auf die richtige "Hardware" - also die funktionelle Architektur - des betreffenden Systems an. Wie sich aus Biologie und Hirnforschung lernen lässt, sind hier eine ganze Reihe von Faktoren ausschlaggebend. Interessanterweise sind die meisten dieser Faktoren bislang gar nicht - oder erst in zaghaften Ansätzen - in künstlichen Systemen verwirklicht.

Grundsätzlich ist deutlich geworden, dass virtuelle - körperlose - Systeme nicht im gleichen Sinne Intelligenz erzeugen können wie Systeme, die eine bestimmte Form der leiblichen Organisation besitzen. Der Grund liegt darin, dass die körperliche Verfasstheit eines Organismus (sein "Embodiment"), die bestimmte sensomotorische Fähigkeiten und Perspektiven und bestimmte Umweltinteraktionen mit sich bringt, in entscheidender Weise das kognitive Innenleben mitbestimmt. Neue Ansätze in der Robotik berücksichtigen bereits diese Konzepte.

Wie oben am Beispiel des Sehsystems erwähnt, sind Parallelität und die verteilte Architektur charakteristisch für natürliche intelligente Systeme. Die Verarbeitung wird nicht durch einen einzelnen Prozessor geleistet, sondern auf verschiedene Subsysteme oder Module verteilt, was Geschwindigkeit und Robustheit enorm steigert. In den Neurowissenschaften sind bislang einzelne Teilsysteme des Gehirns vorrangig charakterisiert worden. Erst jetzt wendet man sich verstärkt der Frage zu, wie einzelne Teilsysteme wechselwirken, um kohärentes Verhalten des Gesamtsystems hervorzubringen. Hierzu gehört die Frage der Wechselwirkung zwischen verschiedenen Sinnessystemen, die Frage der sensomotorischen Integration sowie die Verzahnung von Sinnes- und Gedächtnissystemen (wie z.B. dem Hippokampus).

Charakteristisch für natürliche kognitive Systeme mit solchen verteilten Architekturen ist zudem, dass es keine zentralen Steuerungsprozesse gibt, die Verhalten hervorbringen. Kohärentes Systemverhalten basiert vielmehr auf Prozessen der Selbstorganisation, in denen sich in biologischen Netzwerken nach lokalen Regeln globale Ordnung herstellt. Die oben besprochene zeitliche Dynamik sensomotorischer Verarbeitungsprozesse liefert ein Beispiel dafür, welche Mechanismen selbstorganisierend zur Integration im Gesamtsystem führen können. Die Übertragung solcher Bindungsmechanismen und anderer Selbstorganisationsprinzipien in KI-Robotik-Architekturen ist bislang noch kaum versucht worden und könnte eine Schlüsselrolle beim Aufbau von komplexen Artefakten spielen.

Ein weiteres entscheidendes Merkmal, das künstliche Systemen bislang vermissen lassen, ist die Aktivität und Selektivität natürlicher kognitiver Systeme, die nicht einfach passiv Information aus ihrer Umgebung aufnehmen, sondern selbst - bezogen auf ihre Bedürfnisse - Hypothesen über die Welt generieren und diese gezielt im Wahrnehmungsprozess abfragen. Klassische Modelle nahmen an, dass kognitive Systeme weitgehend als serielle Reiz-Reaktions-Maschinen verstanden werden können. Derzeit treten neue Konzepte stark in den Vordergrund, die die Rolle von intrinsisch generierter Dynamik betonen und nach den neuronalen Korrelaten von antizipativen Prozessen suchen. Das Bild, das sich ergibt, ist das eines selektiven und aktiven Gehirns, das auf der Basis von Lernvorgängen, situativen Kontexten und intern generierten Erwartungshaltungen gezielt die Umwelt "abfragt" und so sehr schnell und effizient zu Problemlösungen kommt. Wichtige Faktoren, die diese intern erzeugte Aktivität anstossen, sind neben den Gedächtnissystemen vor allem auch Systeme, die Emotion und Motivation erzeugen. Diese beiden Faktoren, die zur Bewertung von Umweltreizen und -ereignissen führen, spiegeln die vitalen Interessen eines Organismus wider und sind damit natürlich entscheidend für sensomotorische Auswahlprozesse.

Die Organisation und Speicherung von Wissen ist in Gehirnen ebenfalls ganz anders organisiert als in den heute anzutreffenden Rechenmaschinen oder Robotern. Im Gegensatz zu letzteren speichern Nervensysteme Handlungswissen - Information wird immer unter Bezug auf Handlungskontexte repräsentiert. Ältere Repräsentationsmodelle der KI und der Robotik postulierten kontext- und handlungsneutrale Objektrepräsentationen, die von sensorischen Systemen aufgebaut und dann in Gedächtnissystemen abgelegt werden, ohne zunächst im Kontext bestimmter möglicher oder faktischer Handlungsmuster zu stehen. Neue Vorstellungen gehen demgegenüber davon aus, dass die grundlegende Form von Wissensspeicherung in natürlichen Systemen immer handlungsbezogen erfolgt und somit nicht nur sensorische, sondern auch motorische Komponenten hat. Tierexperimentelle Ergebnisse und Untersuchungen mit bildgebenden Verfahren am Menschen stützen diese neue Sichtweise.

Eine der grundlegenden Errungenschaften der Hirnforschung der letzten Jahre besteht in der detaillierten und inzwischen sehr weit fortgeschrittenen Untersuchung der Mechanismen neuronaler Plastizität, also der Veränderbarkeit der neuronalen Netze. Noch immer markiert die Tatsache, dass sich neuronale Systeme in ihrer Struktur verändern können, einen entscheidenen Unterschied zu technischen Systemen. Ein entscheidender Punkt hierbei ist, dass die plastischen Veränderungen erfahrungs- und aktivitätsabhängig sind und in Auseinandersetzung mit den von der Umwelt gelieferten Reizen stattfinden. Man kann sagen, dass der "Gebrauch" hier die Struktur prägt, während in den heutigen Rechnern "Software" bislang noch nicht fähig ist, die "Hardware" zu verändern. Nach dem, was wir heute wissen, ist kaum vorstellbar, dass Intelligenz und Bewusstsein ohne solche Lernvorgänge in einem Organismus auftreten können. Um dies zu erreichen, ist es unabdingbar, dass kognitive Systeme unter dem Einfluss ihrer Umgebung ausreifen, und durch Spielen lernen, selbständig nach Lösungen zu suchen, Verhaltensschemata auszuprobieren, zu verwerfen oder beizubehalten.

Der vielleicht bedeutendste Unterschied besteht schliesslich in der Sozialisierbarkeit von Gehirnen, also der Fähigkeit, Teil einer sozialen Gemeinschaft zu werden. Die Einbettung in intersubjektive Kontexte ist ganz offensichtlich für kognitive Verarbeitungsprozesse und für die Entstehung von Bewusstsein von entscheidender Bedeutung. Für die Herausbildung von Selbstbewusstsein (die Entstehung eines "Selbstmodells") ist die Interaktion von Gehirnen eminent wichtig, die eine wechselseitige Repräsentation verschiedener Individuen und sozusagen eine interne "Simulation" von Ko-Subjekten ermöglicht. Diesen Sachverhalt bezeichnen die Psychologen als "theory of mind" - also die Fähigkeit sich vorzustellen, was in einem anderen Menschen vorgeht, und daher auch Vorhersagen über die Handlungen eines Anderen zu machen.

Es dürfte deutlich geworden sein, dass die meisten der hier genannten Merkmale in heutigen künstlichen Systemen nicht realisiert sind oder, weitaus gravierender, dass heute noch gar nicht abzusehen ist, wie man solche Eigenschaften in Artefakten überhaupt verwirklichen könnte. Zu erwarten ist, dass in künstlichen Systemen erst dann komplexe kognitive Verarbeitungsprozesse auftreten, wenn sie einige dieser architektonischen Schlüsseleigenschaften mit den biologischen kognitiven Systemen teilen. Wir vermuten insbesondere, dass die meisten dieser Merkmale vorhanden sein müssten, um ein dem unseren ähnliches Bewusstsein in einem Artefakt zu erzeugen. Diese Vermutung stützt sich darauf, dass die Evolution offenbar lange Zeit gebraucht hat, um Gehirne bezüglich der aufgezählten Architekturmerkmale zu optimieren, bevor Bewusstsein schliesslich bei den höheren Säugetieren auftreten konnte. Es scheint uns nicht unmöglich, dass Artefakte in ferner Zukunft den Turing-Test bestehen. Eines kann jedoch als sicher gelten: was immer den menschlichen Beobachter dann eines Tages in diesem Test überlistet, wird - in einem sehr wörtlichen Sinne - ganz anders aussehen als die "intelligenten" Maschinen, die heute unsere Alltagswelt bevölkern.